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北方江鳕苗养殖基地 |
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江鳕 L ota lota，地方名：山鲶鱼、山怀子。 属鳕形目Gadiformes 科 Gadidae。是鳕科鱼类中的淡水
种，广泛分布于45°N 以北的欧亚和北美的内陆水域和海湾处，是高纬度北方水域贵重经济鱼类，以其肥大的
肝脏和雄鱼精巢的味美而著称。 在我国仅分布于新疆的额尔齐斯河及东北的黑龙江水系及鸭绿江上游。 江鳕属北极淡水复合体的种类，是典型的冷水性鱼类，其酷 寒期于冰下行生殖洄游并于水温近0℃（0．1～0．2℃） 时产卵的特殊习性，可使其成为防冻、抗寒及低温状态下生命活动等方面研究的特种材料。
自1958年施白南与高岫先生以“松花湖采到的江鳕”为题，在《生物学通报》上做了报道之后，直到20世纪80年代末我国对该鱼的文字资料，均属编译概括性词句，专题性研究仅见杨树勋等（1989） “牡丹江上游（ 含镜泊湖） 江鳕年龄、生长、食性和繁殖的研究”，文中揭示了该水域江鳕产卵期集中于1月中、下旬10余天的短期内，与国内外文献记载的11月至翌年3月等长达约5个月的江鳕产卵期显著有别。 本文在介绍观察所得该水域江鳕性腺发育演替规律和江鳕产卵时期方出现的一些明显特征的基础上，又对行生殖洄游江鳕群体的生殖系数、肝指数和摄食指数进行了跟踪测算，拟从观测性腺发育时间性节气性演替规律及与其紧密相伴的营养消耗和摄食强度的阶段性同步变化这个角度，来参与江鳕产卵期问题的讨论。 为江鳕生物学特别是生殖洄游和产卵期问题的进一步研究和探讨，亦为该特种资源的合理开发利用提供依据和参考。
1 材料和方法
1．1 材料 本文共观察测量江鳕标本309尾、号（ ♀♀165，♂♂144） ，部分采自1995年10月江水结冰前，即江鳕汇集江中生殖洄游出发前；其余大部分几乎均来自1985～1987年连续2个冬季对从镜泊湖上溯进入牡丹江上游行生殖洄游并产卵的群体江鳕的追踪采捕。 此外，还部分应用了历年春、夏、秋汇入该水域的冷凉山溪或江的干流与所获近百尾0＋～1＋龄幼鱼和30余尾成体江鳕的观测资料。
1．2 方法
1．2．1 标本的采获 冰封期标本主要依赖沿江渔民在江鳕生殖洄游的路经河道及产卵场水域所设拦江渔具（ 多为“箔旋”，“须笼”） 获取。 部分取自镜泊湖渔场冰下大拉网作业的渔获物中，明水期则靠各山间溪流的小型网具捕获。
1．2．2 标本的鉴定测量 标本带回室内，按日期编号挂签，解冻后按常规进行体重、体长等体态性状的测量；然后动刀从头颅腹面的听囊中取出耳石，并从耳石年轮上鉴定其年龄；剖开腹腔摘出内脏，称量性腺重量，并按鱼类学研究通行的Ⅰ至Ⅵ期的分期特征鉴定其性腺发育所处成熟度的期位；并称量其肝重、胃内食
物团重及去除内脏后的鱼体躯壳重量。
1．2．3 指标数据计算 鉴于江鳕生殖腺、肝脏和摄食量3者各占体重的比率均较大，且在不同性成熟期特别是产卵前后各自重量的变化幅度较大，为排除相互干扰，本文计算时用了去脏体重（ 空壳重） ，即去除了胃、肠、性腺、心、肝和肾等内脏后的鱼体重量。 计算公式如下：成熟系数（ ％） ＝［生殖腺重（ g ） ／去脏体重（ g ） ］×100肝指数＝［肝脏重（ g） ／去脏体重（ g） ］×100摄 食指数＝［胃内食物团重（ g ） ／去脏体重（ g ） ］×100
2 结果
2．1 镜泊湖水域江鳕性腺发育的演替规律 镜泊湖江鳕0＋～1＋龄性腺处Ⅰ期（ 雌雄难分） 的幼鱼，多栖
居活动于各支流山间溪流冷凉水域中。 2＋龄（ 可区分雌雄） 江鳕，虽然大多数性腺尚没成熟（ 图2，本文照片见封四） ，多处Ⅱ期状态，但冬季却在流入该湖的牡丹江上游的干流上与性成熟行生殖洄游产卵群体一起活动。 以3＋龄为主体，由4＋、5＋、6＋龄（ 图3、图4、图5） 组成的产卵群体，于10月底11月初江水封冻前后即汇聚江中，有的开始上溯，此时其性腺发育除少数处Ⅲ期末状态，大多数已进入Ⅳ期初状态。 封冰后的11
月、12月乃至1月初，整个上溯阶段其性腺是由Ⅳ期初至Ⅳ期末的发育过程，1月上旬普遍进入了Ⅳ期末的待产状态。 Ⅴ期（ 即产） 和Ⅵ期（ 刚产毕） 个体（ 图7）1月中旬初至1月下旬在产卵场附近相混杂出现，就是说只出现在酷寒的“三九”至“四九”的时节。 产卵完毕，群体即分散、歇息和觅食于江中，2～3月陆续回降入湖。3月下旬在镜泊湖入水口附近冰下拉网所获降河回湖的江鳕（ 图8） ，性腺已变至Ⅵ-Ⅱ期，卵巢和精巢从Ⅵ期刚产毕的松弛瘫软状态经大幅度收缩，体积上已缩至Ⅱ期状态的大小（ 图9） ，但卵巢内没排净的残存卵粒尚没被吸收转化。 整个夏季江鳕成鱼性腺均处周期循环的Ⅱ期状态，入秋近9月份发育到Ⅲ期，10月下旬又循环往复地达到上溯将开始的Ⅲ～Ⅳ或Ⅳ期初状态。
2．2 产卵时期的主要特征 逆水上溯江鳕产卵群体，
1月上旬末均抵达至产卵场，性腺均发育到完全成熟的Ⅴ期即产状态。 雌鱼卵巢已变的十分柔软，皮膜很薄且
透明，可见到从产卵板的滤泡中脱离下来游离于卵巢腔中的圆形透明成熟卵粒。 春、夏、秋及初冬均处粘合封闭状态的雌鱼生殖孔（ 肛门和尿孔半月形缝隙间） ，唯至此期方明显张开。 提起鱼头或轻压腹部即有成熟卵粒从生殖孔流出。 雄鱼无此孔，故该期雌雄江鳕明显可辨。 该期雄性精巢亦呈柔软松弛状，精液可随时从泄
殖孔流出。 该期时间短暂，产卵即逝变为Ⅵ期。 临产和产卵期（ 性腺Ⅴ期） 的另一特点是不分雌雄均停止摄食。 刚刚产毕（ Ⅵ期） 即迅猛捕食他种小型鱼类，胃内几乎均超常地填满了食物，个别被吞鱼甚至尾鳍尚滞留其口腔中。
2．3 性腺各期的成熟系数、肝系数和摄食指数 表（ 略） 按生殖洄游所历各阶段性腺发育成熟期的先后顺序分雌雄列出了3项指标的统计计算数值。 从成熟系数看，整个上溯阶段的雌性Ⅳ期（19．3±0．8） 与上溯出发 前的Ⅲ-Ⅳ期（15．0±3．49） 相比，平均数值是增长了，但 t 检验表明差异不显著（ P＞0．05） 。 从Ⅳ期演替到即产的Ⅴ期（27．4±1．78） 数值明显增大，两者间差异极显著（ P＜0．001） 。 这显然是卵巢发育到Ⅴ期时卵粒要吸收体液个体膨大成圆球状并从产卵板的滤泡中迭落到卵巢腔中，致使整个卵巢重量增加所致。 产后的Ⅵ期与Ⅴ期相比，由于卵粒排空卵巢重量骤减，差异极显著（ P＜0．001） 。 Ⅵ期与经过降河整个生殖洄游完毕后的Ⅵ-Ⅱ期相比，差异不显著。 雄性的成熟系数Ⅳ期与Ⅲ-Ⅳ期相比，差异不显著，同于雌性。 Ⅴ期与Ⅳ期相比差异亦不显著（ P＞0．05） ，这点与雌鱼明显不同，就是说从Ⅳ期发育到Ⅴ期精巢基本不增重了。 由于精液的排出Ⅵ期与Ⅴ期相比，差异极显著（ P＜0．001） 。 但Ⅵ期与Ⅵ-Ⅱ期相比差异仍极显著，这点与雌性的差异不显著有别。 这显然与江鳕产卵雌鱼卵粒1次全排空，而雄鱼的排精在产卵期内却要分批数次排出这一雌雄有别的特点有关。 即所测Ⅵ期雄性标本鱼并不是精液全排空了的，而所测Ⅵ-Ⅱ期雄鱼却都是精液排空后整个精巢又大幅度收缩所致。从摄食指数看，雌雄两性规律一致，因Ⅴ期时停食致使与Ⅳ期相比（ 剧减） 与Ⅵ期（ 剧增） 比均差异极显著（ P＜0．001） 。 其余各期之间则差异均不显著。与其他鱼类相比，江鳕的肝脏硕大，成年江鳕可占体重的10％上下，旺盛育肥期可达体重的20％。 从反映鱼体营养状态的肝指数看，雌性与雄性相同之处是Ⅵ期（ 产后） 与Ⅴ期比数值剧增，差异极显著，显然与产后即凶猛捕食相应。 Ⅵ期至Ⅵ-Ⅱ期虽平均数明显增大，但 t 检验差异不显著（ P＞0．05） 。 两性间不同点是——雌性Ⅲ-Ⅳ期与Ⅳ期间及Ⅳ期与Ⅴ期比，差异均不显著（ P＞0．05） ，就是说肝脏重量在上溯阶段无显著性变化。 雄性则有别，呈显著性变化（ P＜0．05） ，即排精时又略回升。
3项指标的数值剧变均出现在Ⅴ至Ⅵ期。 雌雄两性成熟系数均由大到小迭落下来；摄食指数则由接近零的值猛升上来；肝指数亦相映剧增。 显然，该时期肝指数与摄食指数呈正相关关系而成熟系数则呈逆相关关系。
3 讨论
Ⅲ-Ⅳ期及Ⅵ-Ⅱ期是做为江鳕生殖洄游起止而设，去掉这两端，其生殖洄游产卵群体性腺发育所历各期，极明显地由上溯阶段的Ⅳ期、即产及产卵时的Ⅴ期和产毕降河阶段的Ⅵ期所组成。 各期之间的演替不仅节气时间性明显，作为反映指标的成熟系数及与其相伴随的反映摄食强度和营养储备消耗状况的摄食指数和肝指数亦都围绕着产卵期呈现着界限分明的阶段性同步变化。
与江鳕产卵期问题紧密相关的另一个客观事实是—— 江鳕属1次性产卵类型的鱼类（ 杨树勋等，1989；дрягин，1948） 。
如果上述两个事实是江鳕种的固有特性的话，那就意味着于同一水域行生殖洄游江鳕产卵群体的产卵活动，仅能于上溯结束回溯降河之前，在各产卵场大体同步进行。 产卵期的时间与整个生殖洄游相比，必然是短而集中的。 基于此，对长期以来即不见结合生殖洄游活动规律或性腺发育演替状况，又不见研究方法，也不强调区分水域的不同，只见综述概括词句的产卵期为11月至翌年3月，12月至次年2月等长达3至5个月，与生殖洄游几相混淆的一些文献记述，乃至1月开始，2月继续，分批进行，3月结束等笼统含混提法，似乎有
进一步商榷和研究的必要了。
从性腺发育演替角度而论，所谓产卵期，即产卵群体性腺发育由Ⅴ期演替到Ⅵ期所占的时间。 能否科学准确地把这段时间从整个生殖洄游的时期内划分暴露出来，显然应以掌握生殖洄游群体活动规律特别是性腺演替规律为前提或基础，并以出现Ⅴ期（ 即、正产） 和Ⅵ期（ 刚产毕） 个体相混杂，即两者交互重叠的时间段
为具体指标而划定。
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